Толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi, (L.) Spreng. 1825)

Общие сведения

Толокнянка обыкновенная (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., 1825) представляет собой стелющийся кустарничек семейства Ericaceae, подсемейства Arbutoideae. Это типовой вид рода Arctostaphylos. Сначала Линней описал его как Arbutus uva-ursi в 1753 году, а в 1825 году ботаник Курт Шпренгель перенёс растение в современный род. ^{1 6}

В научном имени дважды повторяется один образ: Arctostaphylos происходит от греческих arktos, «медведь», и staphyle, «виноградная гроздь», а латинский эпитет uva-ursi передаёт тот же смысл, «медвежья ягода». Эти названия связывают с тем, что медведи охотно едят плоды растения. ^{6 4}

Французское имя busserole связано с внешним сходством кожистых вечнозелёных листьев с листьями самшита. Отсюда и встречающееся во французском языке прозвище faux buis, «ложный самшит». Это объяснение относится к французскому названию, а не к происхождению русского слова «толокнянка». ⁶

Как узнать

Полегающие или свисающие стебли Arctostaphylos uva-ursi вытягиваются на 50 см – 2 м и укореняются там, где подолгу соприкасаются с землёй. Кустарничек образует плотные подушки высотой 5–30 см. Тонкая отслаивающаяся кора с возрастом меняет бледно-зелёный цвет на гладкий красновато-бурый. ^{6 4}

Толстые кожистые листья длиной 1–3 см остаются на растении зимой. Край у них цельный, слегка подвёрнутый; верхняя сторона блестящая тёмно-зелёная, нижняя светлее. В холодный сезон листва приобретает бронзовый оттенок, а весной снова зеленеет. Это нормальная сезонная перемена, не свидетельствующая сама по себе о болезни. ⁶

Весной раскрываются поникающие кисти из 5–12 цветков. Белый или розоватый кувшинчатый венчик с пятью короткими лопастями окружает десять тычинок. Следом образуются округлые костянки диаметром 6–13 мм, ярко-красные при созревании. Они съедобны, но мучнисты и не особенно вкусны, несмотря на привлекательную окраску. ^{6 3}

Полностью лежачие побеги, укореняющиеся в узлах, служат более надёжным признаком, чем изменчивые очертания листьев или цветков. Здоровая толокнянка образует сплошной ковёр не выше 30 см. Для неё нехарактерен прямостоячий стебель, соприкасающийся с землёй только у основания. ⁶

Полезная систематика

В POWO для этого вида принято имя Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.; его базионим записывается как Arbutus uva-ursi L. Среди других гомотипных синонимов встречаются Mairrania uva-ursi (L.) Desv. и Uva-Ursi uva-ursi (L.) Britt. Разные сочетания относятся к истории названия одного исходного таксона. ^{1 2}

В Северной Америке исторически описывали до четырнадцати подвидов, включая несколько карликовых форм, эндемичных для Калифорнии. Современная систематика POWO уже не объединяет их все с Arctostaphylos uva-ursi. Ряд форм, в том числе изолированная гватемальская популяция, прежде называвшаяся subsp. cratericola, теперь связывают с отдельными видами рода, а не с разновидностями обычной толокнянки. ^{1 7}

Из-за этих изменений старую садовую этикетку, особенно североамериканскую, полезно проверять по принятому научному имени. Сочетание Arctostaphylos uva-ursi остаётся устойчивым ориентиром для типичной циркумбореальной толокнянки. Старое название на посадочном материале может отражать прежнее, более широкое понимание границ вида. ⁷

Среда обитания и ареал

Циркумбореальный ареал толокнянки тянется от Исландии и северной Норвегии до Сибири, Кавказа и Гималаев. Южнее популяции приурочены к альпийскому и субальпийскому поясам гор. Это единственный вид рода Arctostaphylos, встречающийся за пределами Северной Америки; большинство остальных представителей рода связано с ограниченными участками Калифорнии. ^{7 1}

Североамериканская часть ареала охватывает Аляску и Гренландию, достигает Нью-Мексико в Скалистых горах и Виргинии в Аппалачах, с редкими обособленными популяциями в Джорджии. Во Франции толокнянка растёт в Юре, Альпах, Центральном массиве и Пиренеях. В Южных Альпах она обильна в лесах сосны обыкновенной на высоте 1 000–1 800 м. Самое южное французское местонахождение, всего несколько растений, находится на горе Сент-Виктуар примерно на 850 м. ^{6 5}

Виду подходят холодный солнечный климат и кремнистые почвы сухих местообитаний, от сухих до умеренно влажных, кислые или нейтральные. Застоя воды он не переносит. Зимостойкость до −40 °C на дренированном грунте во многом объясняет присутствие в Исландии и канадской Арктике, где сохраняются немногие почвопокровные Ericaceae. Во Франции и Европе природоохранная категория остаётся «вызывающий наименьшие опасения», хотя в отдельных штатах американского Среднего Запада вид редок или находится под угрозой. ^{6 5}

Жизненный цикл и размножение

Главный путь возобновления толокнянки представляет собой вегетативное размножение. После второго года стелющиеся стебли дают в узлах придаточные корни, проникающие в перегной. Через 7–8 лет вдоль заглублённых побегов образуются спящие почки, часто в ответ на повреждение или пожар. Этот подземный запас позволяет кустарничку отрасти за несколько недель, даже если надземная часть сгорела. На стеблях старше десяти лет вокруг подземного деревянистого утолщения бывает до сотни таких почек. ⁶

Семенное размножение играет меньшую роль. Костянки держатся на растении всю зиму, затем разносятся животными или осыпаются под действием тяжести. Твёрдая оболочка семян требует скарификации и стратификации для снятия покоя. Поэтому сеянцы в первые три года развиваются медленно, заметно уступая по скорости разрастания укоренённым побегам. ^{6 7}

Основными опылителями служат пчёлы, но участвуют и специализированные трипсы, в том числе Ceratothrips ericae и Haplothrips setiger. Изредка цветки посещают ради нектара колибри. Кроме переноса пыльцы животными, у растения возможно и самоопыление. ⁶

Применение и риски

Высушенные листья толокнянки, uvae ursi folium, относятся к традиционному растительному лекарственному сырью Европейской фармакопеи и монографий немецкой Комиссии E. Их применяли при умеренных нарушениях мочевыводящих путей, включая цистит и уретрит. Основной компонент, арбутин, составляет 5–17 % по разным источникам и превращается в гидрохинон в щелочной моче. С этим производным связывают описанное антисептическое действие против Escherichia coli. ^{6 7}

Традиционное применение требует ограничений: его не рекомендуют при почечной недостаточности, беременности и дольше двух-трёх недель. Большие дозы гидрохинона могут вызвать тошноту, шум в ушах и судороги. При этом убедительных клинических данных, подтверждающих эффективность такого традиционного использования, нет; историческое присутствие в фармакопее не заменяет доказательств лечения. ^{8 6}

Имеющиеся сведения о домашних животных не указывают токсичности для кошек и собак. Высушенные листья также входили в курительные смеси коренных народов Северной Америки под названием kinnikinnick. В северных странах веточки долго использовали для дубления шкур, то есть хозяйственное применение растения не ограничивалось лекарственным сырьём. ^{4 6}

Сорта, похожие и родственные растения

Для декоративных посадок отобраны устойчивые сорта: Vancouver Jade с компактным ростом и насыщенно-зелёной листвой, Massachusetts, известный устойчивостью к ржавчине листьев, и Big Bear с более крупными листьями и плодами. Их используют как почвопокровные растения в каменистых садах, на откосах и в прибрежных композициях. Этому способствуют солеустойчивость и способность переносить засуху. ^{4 3}

Чаще всего толокнянку путают с Vaccinium vitis-idaea, ещё одним низкорослым представителем Ericaceae на кислых лесных почвах. У брусники листья мелкозубчатые и стебли более прямостоячие, тогда как толокнянка полностью стелется, имеет цельнокрайние листья и образует ковёр не выше 30 см. Дополнительную путаницу в североамериканских каменистых садах создают карликовые калифорнийские формы, раньше считавшиеся подвидами толокнянки, а теперь отнесённые к самостоятельным видам рода. ⁷

Основные источники

• Plants of the World Online / Kew, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., сведения о виде
• International Plant Names Index, Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng., номенклатура
• Royal Horticultural Society, Arctostaphylos uva-ursi, толокнянка
• NC State Extension, Arctostaphylos uva-ursi, описание
• INPN, толокнянка обыкновенная, Arctostaphylos uva-ursi
• Википедия на французском языке, Arctostaphylos uva-ursi
• Википедия на английском языке, Arctostaphylos uva-ursi
• De Arriba и соавт., 2013, оценка риска свободного гидрохинона из листьев Arctostaphylos uva-ursi, International Journal of Toxicology