Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum, L. 1753)

Общие сведения

Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum L., 1753) представляет собой многолетнее споровое растение рода Lycopodium семейства Lycopodiaceae. Его относят к папоротникообразным в широком смысле: это сосудистое растение с настоящими стеблями, листьями и корнями, которое размножается спорами, а не семенами. ^{1 7}

Научное название рода образовано от греческих слов lykos, «волк», и podos, «нога». Прямостоячие волосистые веточки напоминали ботаникам прошлого волчью лапу; этот же образ сохранило французское название pied-de-loup. Английское clubmoss может ввести в заблуждение: плаун не является мхом. Настоящие мхи относятся к несосудистым растениям и не имеют настоящих стеблей и корней. ^{5 7}

Как узнать

Стелющиеся стебли вытягиваются в длину до 1 м. Они обильно ветвятся и через равные промежутки образуют дихотомически ветвящиеся корни. Благодаря последовательному укоренению побеги способны неограниченно продолжать заселение поверхности почвы, разрастаясь в стороны от исходного участка. ^{3 2}

Маленькие листья, микрофиллы длиной 3–5 мм, тесно расположены по спирали вокруг стебля; каждый заканчивается тонким белым волоском. Летом спороносные побеги поднимаются на 5–15 см над зелёным ковром и несут по два или три желтовато-зелёных колоска длиной 2–3 см на общей ножке. Именно количество колосков служит главным признаком при отличении от близких Lycopodiaceae. ^{3 7}

У основания каждого спорофилла в колоске находится почковидный спорангий. Созревая, он высвобождает тонкий бледно-жёлтый порошок спор диаметром около 30 мкм. Порошок настолько водоотталкивающий, что держится на поверхности воды, не намокая, и обладает слабым смолистым запахом. ⁶

Полезная систематика

Для вида принято название Lycopodium clavatum L., опубликованное в 1753 году и используемое Plants of the World Online. Род Lycopodium насчитывает несколько десятков видов умеренного Северного полушария и тропических гор. Внутри вида выделяли географические разновидности, в том числе aristatum из Мексики, Центральной и Южной Америки и asiaticum из Японии и северо-восточного Китая. ^{1 4}

Исторически плауны объединяли с папоротниками под общим названием «папоротникообразные», однако вид принадлежит к отдельной группе плауновидных. Её эволюционная линия отделилась от других сосудистых растений несколько сотен миллионов лет назад. С этой древностью группы связывают и многочисленные исторические синонимы Lycopodium clavatum, встречающиеся в ботанической литературе. ^{7 1}

Среда обитания и ареал

Умеренные широты Северного полушария составляют основную часть ареала: вид встречается в Европе, Северной Америке и Азии. За пределами этих широт он также населяет тропические горы Центральной и Южной Америки, Африки и Азии. ^{1 4}

Во Франции INPN отмечает растение на значительной части территории, но на равнинах оно заметно сокращается. Особенно сильно пострадали кислые пустоши и торфяники, осушенные или превращённые в сельскохозяйственные угодья. В ряде французских регионов и департаментов для вида действует правовая охрана. ^{8 5}

Характерные местообитания включают кислые пустоши, торфяники, бедные пастбища и светлые лесные опушки. Общим условием служит бедная дренированная кремнезёмистая почва с pH 4–6. В умеренной части естественного ареала плаун переносит зимние температуры до −20 °C, что соответствует зонам USDA 5–8. С возделываемых участков и мест, регулярно подвергаемых выжиганию, он, как и другие Lycopodiaceae кислых почв, быстро исчезает. ³

Жизненный цикл и размножение

Споровое размножение плауна существенно отличается от размножения цветковых растений. Из проросшей на почве споры развивается подземный заросток, лишённый хлорофилла. Он связан с микоризным грибом и полностью зависит от него в питании. До оплодотворения этот гаметофит остаётся невидимым под землёй в течение 6–15 лет. ⁷

После оплодотворения заросток образует первый зелёный стелющийся стебель. Ему требуется ещё несколько лет, чтобы сформировать первые спороносные колоски. В целом от посева спор до первого спороношения проходит шесть–пятнадцать лет, прежде чем колония становится способной к воспроизводству. ^{7 3}

Над землёй возможно более быстрое вегетативное размножение. Уже укоренившийся отрезок стелющегося стебля может отделиться и заселить новый участок. В этом случае растению не приходится вновь проходить весь продолжительный цикл развития из споры. ³

Применение и риски

Споровый порошок прежде имел разнообразное практическое применение. Благодаря выраженным водоотталкивающим свойствам им обсыпали пилюли, чтобы они не слипались при хранении. Быстрое сгорание взвеси в воздухе позволяло использовать его для порошковой фотовспышки; сходный эффект до сих пор встречается в некоторых выступлениях фокусников. ^{6 7}

Ткани самого растения содержат алкалоиды ликоподин и клаватин. При проглатывании они ядовиты и способны вызывать паралич двигательных нервов у многих млекопитающих. Споры, напротив, неядовиты; именно это свойство сделало возможным их длительное использование в фармацевтике. ³

В традиционной медицине, в частности финской, растение применялось как мочегонное средство. Разведения растёртых спор также используются в гомеопатии. ^{7 6}

Сорта, похожие и родственные растения

Признанных садовых сортов у Lycopodium clavatum нет. Это дикорастущее растение не подвергалось декоративной селекции, а его целенаправленное выращивание вне естественных местообитаний остаётся очень трудным. ²

Сходные местообитания занимают другие Lycopodiaceae, прежде всего представители рода Diphasiastrum и другие Lycopodium, например Lycopodium annotinum. Основной ориентир при сравнении: число спороносных колосков на ножке. У плауна булавовидного их обычно два или три, а игловидные листья заканчиваются заметным белым волоском. ⁴

Издали сходство бывает и с другими стелющимися растениями лесного напочвенного покрова, например Selaginella kraussiana, а также с настоящими мхами. Но настоящие сосудистые листья и прямостоячие спороносные колоски позволяют уверенно отделить Lycopodium clavatum от мхов в строгом смысле, у которых нет ни настоящих листьев, ни настоящих стеблей. ⁷

Основные источники

• Plants of the World Online / Kew, Lycopodium clavatum L.
• Royal Horticultural Society, Lycopodium clavatum, плаун булавовидный
• Plants For A Future, Lycopodium clavatum
• GBIF, Lycopodium clavatum L.
• Tela Botanica / eFlore bdtfx, Lycopodium clavatum L.
• Boiron, плаун булавовидный
• Encyclopaedia Britannica, плауны
• INPN / MNHN, Lycopodium clavatum L., 1753