反枝苋 (Amaranthus retroflexus, L. 1753)

基本信息

反枝苋（Amaranthus retroflexus L.，1753）是苋科苋属的一年生植物。林奈早在 1753 年就描述了该种；其原生范围究竟位于新热带地区还是北美中东部，仍有争议。单株最多可产生 35000 粒种子，在土中形成持久的种子库，这也是仔细拔除后仍难以清除它的原因。 ^{1 3}

英文名 redroot pigweed 结合了两项特征：直根常带红色，以及过去曾用于饲喂散养猪。另一个英语名称 common tumbleweed 指的是植株成熟后随风滚动的行为，而非生长期间的外形。 ^{4 8}

识别要点

粗糙多毛的直立茎通常在上半部发生分枝，植株常高 20 至 150 cm；在肥沃且光照充足的土壤中，个别植株可达 2 m。 ⁶

菱形至卵形叶片互生，具叶柄，叶脉明显，叶尖常有凹缺。光照最好的植株上，大叶片可长近 15 cm。 ³

顶生花序呈密集而粗厚的穗状，外有浅绿色刺状苞片，使整株显得刺毛丛生。花微小、带绿色，由风传粉；因不分泌花蜜，很少吸引访花昆虫。 ³

黑色种子有光泽，呈透镜形，宽度仅略大于 1 mm，包在不足 2 mm 的小蒴果中。它们可在土中存留多年。 ³

分类要点

对于反枝苋，Plants of the World Online 接受 1753 年发表的 Amaranthus retroflexus L.，将其置于苋科。 ^{1 2}

苋属有数十种外形相近的植物，野外常发生混淆。反枝苋名下曾描述许多变种和亚种，例如 Amaranthus retroflexus var. salicifolius I.M.Johnst. 及 Amaranthus retroflexus subsp. patulus (Bertol.) Bonnier & Layens，区别主要在叶形或株形。 ¹

北美和法国的农业数据库几乎都直接采用接受名 Amaranthus retroflexus，不像某些近缘杂草那样频繁受到异名混用的影响。 ⁴

生境与分布

反枝苋的确切原生地尚有争议，一种观点指向新热带地区，另一种指向北美中东部；WCVP 则将其原生地列为墨西哥。 ^{1 3}

该种从北美被引入外地后，现已在欧洲、亚洲、大洋洲等大多数大陆归化。法国 INPN 也将其记为在法国境内广泛分布的植物。 ⁴

耕地、菜园、荒地和路旁是反枝苋优先定殖的环境。它明显偏好受干扰、富含氮的土壤，土温回升后便能迅速萌发。 ⁶

生活周期、抗性与传播

种子主要在春夏温暖的土壤中萌发，土壤偏凉时则萌发缓慢且不整齐。温带花期为 7 至 9 月，种子在 8 至 10 月成熟；其他气候区的时序应以当地物候为准。 ⁶

每株反枝苋可产生 13000 至 35000 粒种子，形成持久的土壤种子库。种子数量减少一半约需 3 年，损失达到 99% 则接近 20 年。成熟后，干燥的茎容易从根部脱离，随风滚动，将种子带到远处，这种行为对应英语中的 tumbleweed 一词。 ^{8 3}

2020 年，中国一个反枝苋种群被确认对原卟啉原氧化酶（PPO）抑制剂类除草剂产生抗性，这是该种首次获确认的此类抗性记录。靶标基因的单个突变使其抗性最高达到敏感种群的 41.8 倍；不过，该种群对草甘膦及试验中的其他几类除草剂仍然敏感。 ⁵

用途与风险

嫩叶可生食或像菠菜一样煮食，含有铁及维生素 A、C。种子也可生食或熟食，既可直接磨粉，也可烘烤后再磨粉。 ⁶

传统用途中，具有收敛性的叶片泡饮曾用于月经过多、肠道出血和腹泻，也曾用于声音嘶哑。这些是传统用途记录。整株还可提供黄色和绿色染料。 ⁷

资料称苋属尚无已知对人有毒的种类。不过，在富氮土壤中生长的植株会在叶片积累硝酸盐；大量饲喂家畜时，可能导致消化道障碍或高铁血红蛋白血症。 ³

品种、易混淆种与近缘植物

反枝苋没有公认的园艺栽培品种。野外可见的变异主要在叶形和茎的毛被，更接近植物学变种之间的差别，而非园艺选育类型。 ¹

最易混淆的是同属的 Amaranthus hybridus 和 Amaranthus powellii，它们的株形十分相似；Amaranthus albus 则较矮小、颜色较浅。观察直根颜色和花苞片形状，仍是野外判断的重要依据。 ³

同一片田地边常有小蓬草或豚草等夏季杂草，但凭株形和叶片即可较容易排除。若要区分苋属内部的相似种，约 1 mm、黑色且呈透镜形的种子，比单看叶片更有参考价值。

主要来源

• Plants of the World Online / Kew, Amaranthus retroflexus L.，物种资料
• International Plant Names Index, Amaranthus retroflexus，物种资料
• 维基百科英文版, Amaranthus retroflexus
• INPN / MNHN, Amaranthus retroflexus L., 1753，物种资料
• Wang 等，2020，反枝苋对氟磺胺草醚的抗性机制，Pesticide Biochemistry and Physiology
• Plants For A Future (Useful Tropical Plants), Amaranthus retroflexus，物种资料
• Natural Medicinal Herbs, Amaranthus retroflexus (Pigweed)，物种资料
• Michigan State University Extension, Redroot Pigweed (Amaranthus retroflexus)，物种资料