黑麦草 (Lolium perenne, L. 1753)

基本信息

黑麦草（Lolium perenne L.，1753）是禾本科早熟禾亚科的多年生丛生草本。林奈于1753年在《植物种志》中描述它，Plants of the World Online至今仍采用这一双名作为本种的接受名。 ^{1 2}

属名Lolium来自拉丁语中指黑麦草类植物的词。种加词perenne源于perennis，意为“终年持续”，点明它的多年生习性；与之相对，Lolium temulentum是一年生有毒植物，混入谷物时令人警惕。法语ray-grass则是18世纪从英语ray grass借来的名称，由指这一类禾草的ray和意为草的grass组成。 ³

识别要点

低矮丛生、叶面有光泽，是未抽穗黑麦草的辨识线索。草丛通常高20至60 cm，无毛茎基部常带酒红色，抽穗茎有时达1 m。叶长10至15 cm、宽2至5 mm，扁平，背面有光泽且具龙骨状脊；膜质叶舌通常仅1.5至2 mm。 ^{3 4}

幼叶在芽中的状态有助于区分Lolium perenne与Lolium multiflorum：前者对折，后者卷曲。黑麦草叶耳短小、不发达或缺失。小穗交互着生于光滑、有沟的穗轴上，呈扁平排列；每穗含2至10朵小花，少数达14朵，无芒或芒短于8 mm。 ^{5 4}

分类要点

1753年发表的Lolium perenne L.仍是Plants of the World Online采用的接受名。一些作者依据分子系统发育将本种归入羊茅属，提出异名Festuca perennis (L.) Columbus & J.P.Sm.，但上述名录未采用它作为接受名。 ¹

黑麦草属由少数亲缘紧密、容易互相杂交的物种组成。与本种并列接受的近缘分类群包括Lolium multiflorum Lam.及其天然杂种Lolium × hybridum Hausskn.，后者也有异名Lolium × boucheanum Kunth。这种遗传上的接近，使商品种子有时混有三种类型而缺乏清楚区分。 ¹

生境与分布

马卡罗尼西亚、北非和欧洲，向东到西伯利亚及喜马拉雅地区，构成黑麦草的原生范围。它从海平面到中海拔山地，生于湿润肥沃的草甸、排水良好的牧场、路旁和草坪。其耐寒范围为USDA 3至8区，草丛可承受约-20 °C；RHS以H7表示可适应严寒大陆性冬季的等级。 ^{3 4}

法国位于黑麦草的原生范围内，本种是当地草甸和草坪中最常见的禾草之一。 ¹⁰

7至10天出苗的速度使黑麦草广泛进入世界各地的草坪混合种子。良好的饲用价值又增加了传播机会，因此它如今在各温带地区广泛归化，远超原生范围。 ^{9 11}

生活周期与繁殖

条件适宜时，黑麦草颖果在7至10天内出苗，比多数草坪禾草快。幼苗先形成须根系，随后在基部分蘖。与草地早熟禾不同，它不产生横走根茎，只以丛生分蘖方式向外扩展。 ^{4 5}

温带地区的花期通常在5至6月，直立花穗上交互排列的小穗依靠风传播花粉。黑麦草容易与Lolium multiflorum杂交，经常形成性状居中的天然杂种，仅凭营养器官往往难以分清。 ^{5 1}

用途与风险

迅速建植的草坪和营养价值较高的牧草，是黑麦草的两大用途。它在低矮草坪中耐踩踏，刈割后很快再生，适合轮牧。欧洲目录登记的品种超过1,000个，其中法国有150多个饲用品种和近90个草坪品种。 ^{3 9}

黑麦草本身对猫、狗或人没有已知毒性。放牧风险主要来自部分品种中的Epichloë属内生真菌，它产生黑麦草震颤素B等致震颤生物碱，可使马、牛、羊出现震颤和共济失调，尤其在干热天气。无内生真菌的endophyte-free品种可消除相关风险，但会更易遭受昆虫危害。 ^{6 7}

对于禾草花粉敏感人群，黑麦草花粉中的Lol p 1和Lol p 5可引起明显交叉过敏反应。这两类蛋白在其他温带禾本科植物中也广泛存在，是该科研究最充分的过敏原之一。 ⁸

品种、易混淆种与近缘植物

黑麦草育种主要分为饲用品种、按叶丛密度和颜色选择的草坪品种，以及无内生真菌或四倍体品种。四倍体染色体加倍，叶片更宽，比常见二倍体品种更耐旱。 ³

最常混淆的是Lolium multiflorum：其幼叶在芽中卷曲，叶耳长而抱茎，小穗的芒也明显更长。两者的天然杂种Lolium × hybridum又使仅凭营养器官的区分更困难，育种时常需考虑混合类型而非单纯种。 ^{5 1}

混播草坪中，黑麦草常充当先行建植的保护草种：快速出苗可稳定土壤，让草地早熟禾等建植较慢的植物随后逐渐形成更浓密、持久的草坪。

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Lolium perenne L.分类资料
• International Plant Names Index，Lolium perenne L.名称记录
• Royal Horticultural Society，Lolium perenne（黑麦草）
• NC State Extension，Lolium perenne植物资料
• Cornell Weed Identification，多年生黑麦草（Lolium perenne）
• Merck Veterinary Manual，动物的多年生黑麦草中毒
• PMC，带内生真菌的Lolium perenne L.中有毒吲哚二萜的分离与稳定性
• PMC，花粉过敏性疾病与主要花粉过敏原
• Plants For A Future，Lolium perenne物种资料
• INPN / MNHN，Lolium perenne L.，1753，黑麦草
• Tela Botanica / eFlore bdtfx，Lolium perenne L.物种资料