炮弹树 (Couroupita guianensis, Aubl. 1775)

基本信息

炮弹树（Couroupita guianensis Aubl., 1775）属于炮弹树属、玉蕊科，与巴西坚果树（Bertholletia excelsa）同科。法国植物学家Jean-Baptiste Christophore Fusée Aublet于1775年依据圭亚那的材料描述本种，种加词guianensis也由此而来。 ^{1 5}

“炮弹树”一名直接描绘了果实的外形：直径20至25 cm的球形木质蒴果，坚硬如炮弹。在南美洲，本种又称ayahuma或abricot sauvage；法属圭亚那还使用calabasse colin这一名称。 ²

南亚和东南亚的印度教、佛教寺庙中常栽培本种，称为nagalingam。其花形被解读为一条神圣眼镜蛇保护湿婆崇拜物的形象。 ⁴

识别要点

辨认炮弹树时，树干比叶片更有判断价值。它的花和果直接生于树皮表面，而非枝端，这称为老茎生花。藤状的长花枝每年从树干相同部位伸出，长60 cm至超过1 m，接连承载一簇簇花朵。 ²

枝端簇生的叶片通常长8至30 cm。在旱季明显的环境中，树木有时一年落叶两次，这不一定表示患病，也可能只是季节性的休止。 ²

每朵花直径10至13 cm，色彩从粉红到红色，有六枚花瓣。雄蕊形成上下两层构造，中央环状部分与弯曲的兜状结构相配，后者形似蛇头，正是本种在印度受到宗教崇敬的重要形态原因。 ²

分类要点

现接受的名称为Couroupita guianensis Aubl.，发表于1775年。比较标本后，下列较晚发表的名称均归入其异名：

• Couroupita surinamensis Mart. ex Berg（植物学异名一）
• Couroupita peruviana O.Berg（植物学异名二）
• Couroupita venezuelensis R.Knuth（植物学异名三）
• Couroupita membranacea Miers（植物学异名四）
• Couroupita antillana Miers（植物学异名五）
• Lecythis bracteata Willd.（植物学异名六）

上述异名中，只有变种名称Couroupita guianensis var. surinamensis (Mart. ex Berg) Eyma仍较常见于园艺，用来指果实稍小的植株。但它并没有独立于接受名的分类地位，因此，识别时应以Couroupita guianensis为准，而非各国不同的地方名称。 ^{1 5}

生境与分布

低地热带美洲是炮弹树的原生区域，从哥斯达黎加和巴拿马直到巴西及玻利维亚北部，以圭亚那地区为分布中心，自然生境是热带雨林。 ^{1 6}

本种因花朵芳香，早已被引种到世界热带地区。英国人于1881年将它种植于斯里兰卡，随后人们把它误认作亚洲原产的佛教圣树娑罗树（Shorea robusta）。两者隶属完全不同的科，炮弹树继承了后者在寺院中的位置，却并无真正的近亲关系。 ⁴

在法国本土，炮弹树仅见于加温温室或植物收藏；在属于原生范围的法属圭亚那，它则生长于森林中。 ⁶

生活周期与繁殖

花朵不产花蜜，主要吸引采集花粉的木蜂。单花在清晨开放，一天内便迅速凋萎，有效传粉因此依赖传粉者上午到访。 ²

花后形成沉重的球形木质蒴果，长20至25 cm，白色果肉中包有200至300粒种子。成熟果实会突然从树干掉落，而非在高处自行开裂。其重量带来砸伤风险，因此植物园会禁止游客从成年树的树冠下经过。 ²

果实落地后释放出的果肉带有难闻气味，与同一棵树先前开花时的香味十分不同。西貒、刺豚鼠等哺乳动物会取食果肉，将种子传播到远离母树的地方。 ²

用途与风险

观赏与文化用途是炮弹树最主要的价值。树干直接开出芳香花朵，使它成为热带植物园引人注意的树种，南美洲若干城市也将其栽作行道树。 ²

亚马孙传统医学曾用树皮、叶片和果实处理高血压、疼痛、炎症及伤口。实验室研究发现，果实提取物对金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）有明显抗菌活性，并能部分抑制铜绿假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）的生物膜形成。这为研究对常用抗生素产生耐药性的细菌提供了线索。 ³

尚无炮弹树对人、猫或犬有毒的记录，主要风险是熟果沉重、掉落时造成的机械伤害。马的情况因缺少已发表资料而仍属未知，不能据此推断安全性。 ²

品种、易混淆种与近缘植物

本种没有像常见观赏植物那样稳定的栽培品种。花朵从淡粉到鲜红的色差，属于个体间的自然变化，而非经选育固定的性状。 ²

流传最广的混淆源自文化：南亚长期将炮弹树误认作另一科的娑罗树。原因在于两者共享神圣地位，而非树形相像。 ⁴

从植物学亲缘看，亚马孙地区其他Couroupita种类，以及同属玉蕊科的巴西坚果树（Bertholletia excelsa），与本种较接近。但巴西坚果树没有老茎生花的习性，果实高悬于枝端；炮弹树的果实则直接挂在树干表面，即使较年轻的植株也如此。

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Couroupita guianensis Aubl.
• Missouri Botanical Garden，Plant Finder，Couroupita guianensis
• BMC Complementary and Alternative Medicine，2012，Couroupita guianensis果实提取物的抗菌和抗生物膜特性
• Encyclopaedia Britannica，炮弹树
• Integrated Taxonomic Information System，Couroupita guianensis Aubl.
• USDA GRIN / National Plant Germplasm System，Couroupita guianensis
• IUCN Red List，Couroupita guianensis评估