起绒草 (Dipsacus fullonum, L. 1753)

基本信息

起绒草（Dipsacus fullonum L.，1753）是忍冬科川续断属的二年生草本。法语也称它为“鸟儿的酒馆”。Plants of the World Online接受林奈于1753年发表的这一名称，Dipsacus sylvestris则是至今仍常见的异名。 ^{1 6}

法语名称chardon à foulon与毛织物加工有关：人们用干燥而多刺的头状花序梳理毛呢，使表面绒毛竖起。这种历史用途主要属于栽培的纺织用类型（Dipsacus sativus），它的苞片比这里介绍的野生起绒草更坚硬。 ^{4 2}

识别要点

起绒草在第二年抽出有棱角、密生短刺的中空茎，通常高1至2 m，长势特别旺盛时可达2.5 m。植株在地面的占幅约为40 cm至1 m。 ^{2 3}

无柄的对生叶在基部围绕茎合生，每对叶的连接处形成一个可在生长季持续储存雨水的小叶槽。叶背中脉也生有刺，使这种刺状防护延伸至叶片末端。 ^{3 4}

卵形至圆锥形的头状花序长4至8 cm，外围环绕向上弯曲的长刺状苞片，苞片长于花序本身。淡紫色小花先在花序中部形成一道狭窄花带，再同时向顶端和基部推进；这种双向开花顺序在复合花序植物中较少见。 ^{2 3}

分类要点

关于起绒草的正式名称，Plants of the World Online采用1753年发表的Dipsacus fullonum L.。旧植物志及早期文献中广泛使用的Dipsacus sylvestris，指的是同一个物种。 ¹

栽培变种Dipsacus fullonum var. sativus (L.) Thell.，在英语中常称fuller’s teasel，其反曲苞片比野生类型坚硬得多。用于毛呢工业起绒的是这一驯化变种。 ^{4 6}

按照现代APG系统，起绒草属于忍冬科（Caprifoliaceae）的川续断亚科（Dipsacoideae）；较早的植物志则把它列入独立的川续断科（Dipsacaceae）。 ⁶

生境与分布

欧洲、高加索和北非是起绒草的原生地区，范围还延伸至西南亚。它能耐受−20 °C至35 °C，适应pH 5至8的土壤，因此既可见于路边，也能生长在湿润黏质草地。 ^{1 4}

19世纪，纺织业的需求将起绒草带入北美洲，之后它在当地广泛归化。密苏里、科罗拉多和华盛顿等美国州将其列为受管制的有害杂草，尤其关注它排挤草地原生植被的能力；这些规定适用于相关辖区。 ^{5 8}

在原生地法国，起绒草仍是荒地和小径旁常见的二年生植物，没有已记录的入侵状态。 ⁶

生活周期与繁殖

完整的起绒草生活史严格为二年生，且一生只结实一次。第一年仅形成披针形基生叶组成的莲座，没有可见花茎。冬季低温使莲座完成春化，次年春季开始抽薹，花茎可在一个生长季内长至1至2 m。 ^{2 3}

北半球的花期为7月至9月。受精后的头状花序结出褐色四棱瘦果，没有冠毛或钩刺，主要落在母株近旁。完成这唯一一次结实后，整株随即死亡。 ^{2 3}

Shaw与Shackleton在2011年发表的实验，将死亡幼虫加入起绒草叶槽。处理组的种子产量比对照组约高30%，地上生物量却没有可测得的增加。对于生长在已有养分土壤中的植物，这提供了从溺死昆虫获得繁殖收益的早期证据，更接近兼性食虫行为，而非茅膏菜那样的专性食虫。 ⁷

用途与风险

与起绒有关的传统用途，主要依赖纺织用栽培变种：其坚硬苞片可梳理毛呢，使绒毛竖起。野生起绒草的苞片过于柔软，不适合这一工业用途。 ^{4 2}

干燥花序能够长期保持形状和褐色，常被采集制作花艺及冬季装饰。成熟花序在季末还为红额金翅雀提供种子，是这种食籽雀鸟已有记录的冬季食物资源。 ⁴

有关安全性的资料中，尚未记录起绒草对人、猫或犬的化学毒性，对马的影响仍不确定。实际风险来自茎、叶和苞片的刺，接触时产生机械性刺激，而非化学中毒。 ⁴

品种、易混淆种与近缘植物

起绒草没有公认的观赏栽培品种，属于未为观赏而选育的野生植物。只有用于纺织业的sativus变种，是被认可的驯化类型。 ⁶

最常混淆的近似种为Dipsacus laciniatus，其叶深羽裂，在北美洲也被列为入侵杂草。野外可通过叶片形态区分：起绒草全缘或仅具齿，前者则深裂；即便花前只有20至40 cm的莲座叶丛，这一线索也较可靠。 ^{5 8}

荒地中其他带刺二年生植物，例如蓟属（Cirsium）植物和水飞蓟（Silybum marianum），在抽薹前的莲座阶段也可能与起绒草混淆。但它们没有能够蓄水、偶尔困住溺水昆虫的叶槽；这一结构是确认起绒草的关键线索。 ³

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Dipsacus fullonum L.
• 英国皇家园艺学会，Dipsacus fullonum（野生起绒草）
• 密苏里植物园PlantFinder，Dipsacus fullonum
• Plants For A Future，Dipsacus fullonum
• USDA外来入侵物种信息，起绒草
• Tela Botanica / eFlore bdtfx，Dipsacus fullonum L.
• Shaw与Shackleton，2011，起绒草Dipsacus fullonum的食虫行为
• USDA PLANTS数据库，Dipsacus fullonum（起绒草）