欧洲山杨 (Populus tremula, L. 1753)

基本信息

欧洲山杨（Populus tremula L.，1753）属于杨柳科杨属。叶柄的扁平面与叶片垂直，微风便能使树冠持续颤动，这在欧洲乔木中颇有辨识度。林奈选用种加词tremula，正是指这种颤动特性。 ^{1 5}

冰岛和不列颠群岛至白令海的欧亚温带，构成本种广阔的原生范围；北非阿特拉斯山脉还有隔离种群。喜马拉雅和日本没有本种，当地由其他近缘山杨占据相应的生态位置。 ⁶

识别要点

全日照下的欧洲山杨通常高15～21 m。如果定植后的头两年土壤保持湿润，部分植株可超过25 m。幼树树干细而直，树皮光滑、灰绿色，散布深色菱形皮孔；随年龄增长，树皮转灰，基部逐渐开裂。 ^{3 4}

圆形至卵形叶片直径3～8 cm，边缘有粗锯齿。较长的扁平叶柄是关键识别点，能把轻微气流转化成连续的叶片摆动。银白杨与黑杨并不具有同样明显的叶片颤动特征。 ^{5 3}

欧洲山杨雌雄异株，棕红色雄柔荑花序与较绿的雌柔荑花序分别长在不同植株上。冬末或早春，花序先于叶片出现，因此观察开花树时，树冠往往仍未披上完整绿叶。 ^{4 5}

分类要点

Populus tremula L.是POWO/WCVP接受的名称，在欧亚大陆用此名称指本种。历史上曾描述若干地区性变种和变型，如今多数被作为异名或地理变异处理，包括下列名称：

• Populus tremula var. villosa (Láng) Peterm.，历史变种名
• Populus tremula var. pendula Loudon，历史变种名
• Populus tremula f. tomentella C.K.Schneid.，历史变型名
• Populus tremula subsp. davidiana (Dode) Hultén，东亚相关分类单元

最后一个分类单元位于分布范围最东端的东亚，常以Populus davidiana另作处理。Populus tremula与北美的Populus tremuloides则始终是两个不同物种，并非异名；后者的原生范围完全位于大西洋以西，与本种分开。 ^{1 2}

生境与分布

作为先锋树种，欧洲山杨最早进入林中空地、火烧迹地、河岸及其他受扰动土地。这些地方需有裸土与充足光照。一旦山毛榉等更耐阴树种形成封闭林冠，本种会因缺乏更新所需光照而在局部衰退，不能把早期占据优势理解为长期耐阴。 ^{5 4}

横跨大西洋至白令海的欧亚温带分布，加上阿尔及利亚和摩洛哥阿特拉斯山脉的隔离分布，使本种具有很大的地理范围。IUCN将其评估为无危，与大陆尺度上的广泛分布和整体稳定种群相符。 ^{9 8}

一棵可超过25 m的乔木，同时能承受很强寒冷，是本种适应范围广的体现。最北方来源的种群可耐低至-40 °C的严寒，因此能深入北方高纬地区。分布南部则常转向较高海拔，例如法国的欧洲山杨可占据凉湿山坡，避开更炎热的平原。 ^{4 9}

生活周期与繁殖

花朵总在展叶前出现，按纬度差异多在2月或3月开放。微小种子带棉絮状毛，借风散布，但发芽能力仅保持几天。若这段短暂时间内没有裸露而湿润的土壤，种子便无法建立幼苗，根蘖繁殖于是成为占主导的更新方式。 ^{4 5}

沿横走根产生的众多根蘖，可形成一片遗传组成相同、源自单一母株的树丛。北美近缘种Populus tremuloides同样采用这一策略，已知一些规模极大的克隆群属于美洲种；这一纪录不能转归给欧亚的欧洲山杨。 ⁵

用途与风险

白色轻质木材可用于火柴、纸浆及托盘，因不易燃，过去也用于制作木鞋。木材密度较低，死树干分解较快，为依赖腐木的昆虫及较罕见的木腐真菌提供重要生境。木材的利用价值与死木的生态作用因此同时存在。 ^{4 5}

树皮含水杨苷，是一种与阿司匹林相关的化合物，传统上用于退热和缓解风湿疼痛。现有资料未记录叶片或树皮对猫、狗或人具有毒性；由于缺乏专门资料，马的安全性仍不确定，不能把其他动物的情况直接当成对马的保证。 ⁴

品种、易混淆种与近缘植物

来自瑞典的窄柱状品种Erecta可在受限的城市空间替代树冠较宽的原种，并获RHS花园优异奖。Pendula枝条下垂，嫁接于Populus canescens；Purpurea叶片略带紫色。这后两个品种在栽培中较少见。 ^{7 6}

观察近似种时，以下三种植物尤其容易引起混淆：

• Populus alba，银白杨，叶背有欧洲山杨所没有的白色毡毛；
• Populus canescens，灰杨，为上述两种的杂交种，叶背毡毛较少，形态居中；
• Populus tremuloides，美洲山杨，株形和叶片颤动相似，但幼树树皮更浅，原生范围严格限于北美。

对银白杨与灰杨这两种近似对象，结合扁平叶柄和叶背无毡毛这两点，即可确认欧洲山杨。地理来源也有助于与美洲山杨区分，鉴定时不宜只凭叶片颤动这一共同印象。

主要来源

• 邱园《世界植物在线》，Populus tremula L.
• International Plant Names Index，Populus tremula L.
• 密苏里植物园植物检索，Populus tremula
• Plants For A Future，Populus tremula
• Woodland Trust，欧洲山杨Populus tremula
• Trees and Shrubs Online（Bean），Populus tremula
• Royal Horticultural Society，Populus tremula Erecta
• IUCN红色名录，Populus tremula评估（Barstow等，2017）
• Tela Botanica（BDTFX名录），Populus tremula L.
• USDA GRIN分类数据库，Populus tremula L.