Lycopode en massue (Lycopodium clavatum, L. 1753)

Identité

Le lycopode en massue (Lycopodium clavatum L., 1753), aussi appelé pied-de-loup ou herbe aux massues, est une plante vivace à spores du genre Lycopodium, dans la famille des Lycopodiaceae. Elle appartient au groupe des ptéridophytes : une plante vasculaire, avec de vraies tiges, de vraies feuilles et de vraies racines, mais qui se reproduit par spores plutôt que par graines. ^{1 7}

Le nom lycopode vient du grec lykos, « loup », et podos, « pied ». Les rameaux dressés et velus évoquaient une patte de loup aux botanistes anciens, une image reprise directement par le nom pied-de-loup. L'espèce n'est pourtant pas une mousse, malgré son nom d'usage anglais clubmoss : les mousses véritables sont des plantes non vasculaires, sans tiges ni racines. ^{5 7}

Reconnaissance

Ses tiges rampantes atteignent jusqu'à 1 m de long. Elles se ramifient abondamment et émettent des racines dichotomes à intervalles réguliers, ce qui leur permet de coloniser le sol indéfiniment. ^{3 2}

Les feuilles, de petites microphylles de 3 à 5 mm, se disposent en spirale serrée autour de la tige et se terminent par un fin poil blanc. En été, des tiges fertiles se redressent à 5 à 15 cm au-dessus du tapis végétatif et portent deux à trois épis jaune-vert de 2 à 3 cm, groupés sur un même pédoncule : ce nombre d'épis reste le repère principal pour distinguer l'espèce des autres Lycopodiaceae proches. ^{3 7}

Chaque sporophylle de l'épi porte à sa base un sporange en forme de rein, qui libère à maturité une fine poudre jaune pâle d'environ 30 µm de diamètre. Cette poudre est si hydrofuge qu'elle flotte sur l'eau sans se mouiller, et dégage une légère odeur résineuse. ⁶

Taxonomie utile

Le nom accepté par Plants of the World Online est Lycopodium clavatum L., publié en 1753. Le genre Lycopodium compte plusieurs dizaines d'espèces réparties dans l'hémisphère nord tempéré et sur les reliefs tropicaux ; plusieurs variétés géographiques ont été distinguées, comme la variété aristatum du Mexique et d'Amérique centrale et australe, ou la variété asiaticum du Japon et du nord-est de la Chine. ^{1 4}

Longtemps assimilée aux fougères sous le terme générique de « ptéridophytes », l'espèce appartient en réalité à un groupe distinct, les lycophytes, dont la lignée s'est séparée des autres plantes vasculaires il y a plusieurs centaines de millions d'années. Cette séparation ancienne des lycophytes explique le grand nombre de synonymes historiques recensés pour Lycopodium clavatum dans la littérature botanique. ^{7 1}

Habitat et répartition

L'aire de répartition couvre l'hémisphère nord tempéré, de l'Europe à l'Amérique du Nord et à l'Asie, ainsi que les montagnes tropicales d'Amérique centrale et du Sud, d'Afrique et d'Asie. ^{1 4}

En France, l'INPN recense l'espèce sur une bonne partie du territoire, mais en net recul dans les régions de plaine où les landes acides et les tourbières ont été drainées ou converties en cultures. La plante bénéficie d'une protection réglementaire dans plusieurs régions et départements. ^{8 5}

Le milieu type reste la lande acide, la tourbière, le pâturage pauvre ou la lisière forestière claire, toujours sur un sol siliceux, pauvre et bien drainé, dont le pH se situe entre 4 et 6. L'espèce tolère des hivers descendant jusqu'à -20 °C dans son aire tempérée native, ce qui la situe en zones de rusticité USDA 5 à 8. L'espèce disparaît en revanche rapidement des sites cultivés ou soumis à un brûlage régulier, comme les autres Lycopodiaceae de milieu acide. ³

Cycle et reproduction

Le cycle de reproduction distingue nettement Lycopodium clavatum des plantes à fleurs. La spore germe au sol et donne un prothalle souterrain, non chlorophyllien, associé à un champignon mycorhizien dont il dépend entièrement pour se nourrir : ce gamétophyte reste invisible en surface pendant 6 à 15 ans avant la fécondation. ⁷

Une fois fécondé, le prothalle produit la première tige rampante chlorophyllienne, qui met encore plusieurs années à former ses premiers épis fertiles. Du semis de spores à la première fructification, une colonie met donc six à quinze ans à devenir fertile. ^{7 3}

En surface, la multiplication végétative reste plus rapide : un fragment de tige rampante déjà enraciné peut se détacher et coloniser un nouveau site sans repasser par le cycle complet des spores. ³

Usages et risques

La poudre de spores a connu de nombreux usages historiques : très hydrofuge, elle servait à enrober les pilules en pharmacie, pour les empêcher de coller entre elles pendant le stockage. Sa combustion rapide en suspension dans l'air en a aussi fait un flash de poudre utilisé en photographie ancienne, un usage encore présent dans certains numéros de magie. ^{6 7}

La plante elle-même contient des alcaloïdes, la lycopodine et la clavatine, toxiques par ingestion et susceptibles de paralyser les nerfs moteurs chez de nombreux mammifères. Les spores, en revanche, ne sont pas toxiques : c'est justement cette innocuité qui a permis leur usage pharmaceutique prolongé. ³

L'espèce entre aussi dans la pharmacopée traditionnelle, notamment finlandaise, comme diurétique, et en homéopathie sous forme de dilution des spores broyées. ^{7 6}

Variétés, confusions et plantes proches

Lycopodium clavatum n'a pas de cultivar horticole reconnu : c'est une plante spontanée, jamais sélectionnée pour l'ornement, et dont la culture délibérée reste très difficile en dehors de son habitat naturel. ²

Plusieurs autres Lycopodiaceae partagent son habitat et prêtent à confusion : les espèces du genre Diphasiastrum, et d'autres Lycopodium comme Lycopodium annotinum. Le repère principal reste le nombre d'épis fertiles par pédoncule, deux ou trois chez Lycopodium clavatum, associé aux feuilles en aiguilles terminées par un poil blanc bien visible. ⁴

D'autres plantes rampantes de sous-bois, comme Selaginella kraussiana ou certaines mousses véritables, se confondent aussi avec elle à distance. La présence de vraies feuilles vasculaires et d'épis fertiles dressés distingue pourtant sans ambiguïté Lycopodium clavatum des mousses au sens strict, qui n'ont ni feuilles ni tiges véritables. ⁷

Sources principales

• Plants of the World Online / Kew, Lycopodium clavatum L.
• Royal Horticultural Society, Lycopodium clavatum - stag's horn clubmoss
• Plants For A Future, Lycopodium clavatum
• GBIF, Lycopodium clavatum L.
• Tela Botanica / eFlore bdtfx, Lycopodium clavatum L.
• Boiron, Le lycopode en massue
• Encyclopaedia Britannica, Club moss
• INPN / MNHN, Lycopodium clavatum L., 1753