ビロードトネリコ (Fraxinus pennsylvanica, Marshall 1785)

基本情報

ビロードトネリコ（Fraxinus pennsylvanica Marshall, 1785）は、モクセイ科（Oleaceae）トネリコ属の受容された種です。米国の植物学者Humphry Marshallが1785年にペンシルベニア由来の個体をもとに記載しました。この地名は学名やフランス語の別名にも残っています。 ^{1 4}

以前は、枝が無毛で小葉に光沢のある型を Green ash、枝に毛のある型を Red ash と呼び分けていました。前者にはFraxinus pennsylvanica var. subintegerrimaという名が使われましたが、現在は基本種の異名です。英語で二つの呼び名が今も使われていても、同じ種を指しています。 ^{5 3}

北米のトネリコ6種のうち、Fraxinus pennsylvanicaは大陸で最も広く分布します。それでも、アジアから侵入した害虫のアオナガタマムシが、この広い自生域全体で存続を脅かしています。 ^{6 7}

見分け方

成木は通常、高さ 15～21 m、幅 11～15 m になります。記録上最大のミズーリ州の森林木は高さ32 m、幹の直径1.34 mで、一般的な最大樹高を約半分上回ります。若い木はピラミッド形で、加齢とともに丸く不規則な樹形になります。灰褐色の樹皮は早くから割れ、交差する隆起が菱形をつくります。セイヨウトネリコの樹皮はより長く滑らかです。 ^{2 3}

季節を問わず頼りになるのは 栗褐色の芽 と 当年枝の毛 です。芽は黒くならず、枝の毛は年を経てから失われます。5～9枚の小葉にはそれぞれ短い小葉柄があり、柄のないセイヨウトネリコと区別できます。葉痕は半円形で上端が平らになり、芽はそのすぐ上につきます。 ⁶

花弁のない緑色～紫色の花は、原産地では 4～5月 に、葉と同時か少し先に咲き、雄花と雌花は別の木につきます。果実は長さ 4～5 cm の翼果で、緑色から成熟すると淡褐色になります。翼の先端に切れ込みがあることが多く、垂れ下がる房となって雌株に冬じゅう残ります。 ^{3 2}

分類のポイント

学名の基準はモクセイ科のFraxinus pennsylvanica Marshallです。過去の形態的な区別に由来する異名には、Fraxinus lanceolata Borkh.、Fraxinus pennsylvanica var. subintegerrima (Vahl) Fernald、Fraxinus pennsylvanica f. viridis C.K.Schneid.があります。最後の名称はGreen ashという呼称にも対応します。 ¹

森林の同定用検索表では、北米産のほかのトネリコも並べて比較されます。Fraxinus americanaは全縁の小葉と三日月形の葉痕、Fraxinus nigraは黒褐色の芽と赤褐色の葉脈、Fraxinus latifoliaは幅広い小葉と丸みのある翼果が特徴です。これらの導入種はフランスの古典的な植物誌に載らないため、同定には学名を基準にする必要があります。 ⁶

生息地と分布

ノバスコシアからアルバータ南東部とコロラド東部に至り、南はフロリダ北部、南西はオクラホマとテキサス東部までが自生域です。北米東部・中部の大部分を占めます。米国西部の広い範囲、アルゼンチン、スペインからロシアまでのヨーロッパにも帰化しています。 ¹

アルザスへの導入は19世紀末～20世紀初頭で、ドイツによる併合期に、林業者がライン川沿いの森林で外来樹種を試したころと考えられます。長くアメリカトネリコやFraxinus angustifolia subsp. oxycarpaと混同され、確実な同定は 2003年、Schoenauと続くDaubensandで行われました。手がかりとなった切り株には90本を超える年輪がありました。自然更新はしますが、光の競争ではセイヨウトネリコに抑えられ、発見者らは侵略的と呼ぶのは過大な評価だとしています。 ^{6 4}

自生地で主に選ぶ環境は 沖積低地、川岸、定期的に氾濫する場所です。活着後は土の一時的な過湿にも、かなりの乾燥期間にも耐えます。 ³

生活環と繁殖

雄株と雌株が分かれる 雌雄異株 で、芽吹き前か芽吹きとともに小さな円錐花序が現れ、風で受粉します。雌株の翼果は原産地で8～10月に熟し、冬じゅう風に乗って散布されます。川岸では水流でも運ばれます。 ³

発芽には地表で冬の低温を経験する層積処理が必要です。十分な光と適度に湿った土があれば若木は速く育ち、初めはピラミッド形になります。密な林冠の下では光不足で生長が大きく鈍り、他樹種との競争に負けて斜めに伸びる姿になります。 ^{2 6}

種子は多くの鳥や小型哺乳類の食物になります。樹皮はウサギ、ヤマアラシ、ビーバーに食べられ、葉にはPapilio glaucusなどのチョウの幼虫がつきます。 ³

利用と注意点

硬く弾力のある材は、セイヨウトネリコと同様、家具、道具の柄、スポーツ用品に使われてきました。北米の都市では、20世紀半ばにニレ立枯病で失われたアメリカニレの代わりに、街路樹や緑陰樹として大量に植えられました。その単一樹種への依存は、前世代のニレと同じ問題を繰り返しました。一種ばかりを植えると、同じ害虫や菌の影響が街全体に及びます。 ⁹

多くの都市の観賞樹とは異なり、ビロードトネリコでは通常のペットや人への摂取毒性は知られていません。 ³

深刻なのは樹木の健康への脅威です。アジア原産の アオナガタマムシ（Agrilus planipennis）は1990年代末に偶発的に北米へ入り、寄生後 3～5年 で木を枯らします。死亡率はほぼ100％で、その後の自然更新もほとんどありません。IUCNは2017年、評価した北米産6種のうち本種を含む5種を 深刻な危機（CR） としました。約90億本の個体群で100年間に少なくとも80％の減少が予測され、被害地域では新たな植栽は勧められません。 ^{7 8 2}

品種・類似種・近縁種

害虫被害が広がる前の北米では、都市利用向けの品種が普及していました。Marshall's Seedless は果実をつけず実生を抑え、Summit は整ったピラミッド形、Patmore は雄株で密な樹冠、Cimmaron は橙色～紫色の紅葉が特徴です。これらは元の種の植物学的な同一性を変えるものではなく、現在は新規植栽に勧められることは少なくなっています。 ²

ヨーロッパで似るのは、黒い芽と無柄の小葉をもつセイヨウトネリコ（Fraxinus excelsior）と、小さい褐色の芽、細く鋸歯の強い小葉をもつFraxinus angustifolia subsp. oxycarpaです。北米ではアメリカトネリコ（Fraxinus americana）が特に近く、小葉が全縁で、葉痕が芽の下に平らに並ぶのでなく三日月形に芽を囲む点で区別できます。 ⁶

主な参考文献

• Plants of the World Online / Kew, Fraxinus pennsylvanica Marshall
• Missouri Botanical Garden Plant Finder, Fraxinus pennsylvanica
• NC State Extension Gardener Plant Toolbox, Fraxinus pennsylvanica
• INPN / MNHN, Fraxinus pennsylvanica Marshall, 1785
• Tela Botanica / eFlore BDTFX, Fraxinus pennsylvanica
• Boeuf R., 2003, アルザスで見過ごされていた外来トネリコ, Bulletin SBCO 34
• IUCN Red List, Fraxinus pennsylvanicaの2017年評価
• IUCN, かつて豊富だったトネリコとアンテロープ類の絶滅危機
• University of Missouri Extension, Green Horizons, ニレの代替として植えられたトネリコ