美国红梣 (Fraxinus pennsylvanica, Marshall 1785)

基本信息

美国红梣（Fraxinus pennsylvanica Marshall，1785）是木犀科（Oleaceae）梣属的接受种。美国植物学家Humphry Marshall于1785年依据来自宾夕法尼亚的树木描述本种，其另一俗名也由此而来。 ^{1 4}

过去的分类曾区分两种形态：枝条无毛、小叶有光泽者称“green ash”，枝条被毛者称“red ash”。这一差别曾对应变种Fraxinus pennsylvanica var. subintegerrima，如今已并入原种的异名。两个英语俗名虽然仍在使用，指的却是同一物种。 ^{5 3}

北美的六种梣树中，美国红梣在大陆上的分布最广。然而，来自亚洲的害虫白蜡窄吉丁正威胁其整个原产范围内的生存。 ^{6 7}

识别要点

成树通常高15–21 m，冠幅11–15 m。已记录的最高个体生长于密苏里州森林，高32 m，树干直径1.34 m，比本种通常的高度上限高近一半。幼树呈金字塔形，年长后树冠趋圆且不规则。灰褐色树皮较早开裂，交错的棱脊形成菱形纹路；欧洲梣的树皮则保持光滑更久。 ^{2 3}

与欧洲梣比较，全年均可靠的特征是栗褐色芽，绝非黑色，以及当年被毛小枝，后者仅随年龄增长才变无毛。每片复叶有5–9枚小叶，各自带短小叶柄，区别于欧洲梣的无柄小叶。半圆形叶痕顶端平直，芽位于其正上方。 ⁶

四至五月，绿至淡紫色的无瓣花与叶同时或稍早出现，雄花和雌花分别生于不同树上。果实是4–5 cm长的翅果，成熟时由绿转浅褐，翅端常有缺口，成串下垂，在雌株上整个冬季均可见。 ^{3 2}

分类要点

本种的接受名为木犀科的Fraxinus pennsylvanica Marshall。旧时依形态划分产生的异名包括Fraxinus lanceolata Borkh.、Fraxinus pennsylvanica var. subintegerrima （Vahl）Fernald和Fraxinus pennsylvanica f. viridis C.K.Schneid.，最后这个名称也呼应了英语俗名green ash。 ¹

林业鉴定检索将本属其他几种北美梣树一并比较：Fraxinus americana（小叶全缘，叶痕新月形）、Fraxinus nigra（芽褐黑，叶脉带锈红色）和Fraxinus latifolia（小叶较宽，翅果较圆）。这些引入种均未在法国传统植物志中描述，因此学名仍是唯一可靠的参照。 ⁶

生境与分布

从新斯科舍向西至艾伯塔东南部及科罗拉多东部，向南至佛罗里达北部，向西南至俄克拉何马和得克萨斯东部，构成了本种在北美东部和中部的主要原产范围。它也已归化于美国西部大部分地区、阿根廷，以及西班牙至俄罗斯的欧洲地区。 ¹

法国的引种发生于19世纪末或20世纪初，用于林业或观赏，很可能正值阿尔萨斯被德国兼并期间，当时林业人员在莱茵河沿岸森林试种多种外来树木。它长期被误认为美国白梣或Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa，直至2003年才在Schoenau及Daubensand得到确切鉴定，依据包括一株有90余道年轮的树桩。当地虽能自然更新，但在光照竞争中不及欧洲梣，只居次要地位；发现者认为将其视为入侵植物并不相称。 ^{6 4}

在原产地，美国红梣几乎只生于冲积低地、河岸和周期性淹水区。定植成活后，既能耐土壤暂时积水，也能耐明显的干旱时段。 ³

生活周期与繁殖

雌雄异株意味着每棵树只开雄花或只开雌花，花以小圆锥花序在展叶前或展叶时出现，依靠风授粉。雌株的翅果于八至十月成熟，整个冬季随风传播，河岸处也可随水流扩散。 ³

种子萌发需要在地面经历自然冬季层积。幼苗一旦在湿润土壤和充足光照下扎根，便迅速长成初期的金字塔形树冠。在浓密林冠下，光照不足使生长显著减慢，树干斜生，受到更善竞争的树种排挤。 ^{2 6}

许多鸟类和小型哺乳动物以种子为食，兔、豪猪及河狸啃食树皮；叶片也是Papilio glaucus等鳞翅目昆虫幼虫的食物。 ³

用途与风险

坚硬而有弹性的木材与欧洲梣相似，长期用于家具、工具柄和体育用品。20世纪中期美洲榆遭荷兰榆树病重创后，美国红梣曾大规模取而代之，成为北美城市行道树和遮阴树。新一轮城市单一树种种植重蹈了上一代榆树的覆辙：大量只栽一种树，会使整座城市暴露于同一种昆虫或真菌的危害。 ⁹

与许多城市观赏树不同，美国红梣对常见家养动物和人类没有摄食毒性。 ³

更严峻的威胁来自虫害。亚洲甲虫白蜡窄吉丁（Agrilus planipennis）于20世纪90年代末意外传入北美，可在侵染后三至五年内杀死树木，死亡率接近100%，过后几乎没有自然更新。IUCN于2017年将本种列为极危，同期评估的六种北美梣树中另有四种也列入此级别。其近90亿株的种群预计在一个世纪内至少减少80%。受影响地区已不再建议新植美国红梣。 ^{7 8 2}

品种、易混淆种与近缘植物

虫害危机前，北美苗圃供应多种为城市用途选育的品种： ‘Marshall's Seedless’ 无果，以减少自播苗； ‘Summit’ 树形规整如金字塔； ‘Patmore’ 为树冠浓密的雄性品种； ‘Cimmaron’ 以橙至紫色秋叶受到青睐。这些选育并不改变原种身份，如今也很少再被推荐用于新种植。 ²

欧洲最容易与本种混淆的是欧洲梣（Fraxinus excelsior），其芽纯黑、小叶无柄；以及Fraxinus angustifolia subsp. oxycarpa，其芽小而褐，小叶窄、锯齿明显。在北美，近似种美国白梣（Fraxinus americana）的小叶全缘，叶痕呈新月形包围芽，而非位于芽下方。 ⁶

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Fraxinus pennsylvanica Marshall
• Missouri Botanical Garden植物检索，Fraxinus pennsylvanica
• NC State Extension园艺植物工具库，Fraxinus pennsylvanica
• INPN / MNHN，Fraxinus pennsylvanica Marshall，1785
• Tela Botanica / eFlore BDTFX，Fraxinus pennsylvanica
• Boeuf R.，2003，阿尔萨斯一种少为人知的外来梣树，Bulletin SBCO 34
• IUCN红色名录，Fraxinus pennsylvanica，2017年评估
• IUCN，曾经繁盛的梣树及羚羊物种面临灭绝
• University of Missouri Extension，Green Horizons，梣树替代榆树