葫芦 (Lagenaria siceraria, (Molina) Standl. 1930)

基本信息

葫芦（Lagenaria siceraria (Molina) Standl.，1930）也有瓠瓜等名称，是葫芦科一年生攀缘草本。它在非洲与亚洲分别被驯化，历史可追溯至8,000至9,000年前，跻身最古老的栽培植物，早于玉米和小麦。果实经2至4个月干燥后，外壳变硬且防水，能保存其中物品数月；多个地区使用葫芦容器的时间早于陶器发明。 ^{7 2}

种加词 siceraria 源自拉丁语 sicer，更早借自希伯来语，指类似苹果酒的发酵饮料。它纪念的是果实作饮料容器的古老用途。Molina在1782年以 Cucurbita siceraria 描述本种，Standley于1930年将其转入葫芦属。 ^{6 1}

识别要点

沿支架攀升的分枝卷须与有棱、被毛的茎相伴，温暖的一季中藤长可达 9 m。叶心形至肾形，浅裂为3至7裂，叶宽可达 30 cm，宽大的叶面与细长攀缘茎形成明显对比。 ^{4 5}

普通南瓜类白天开放大黄花，葫芦则开白色喇叭状花，夜间开放，早晨闭合。其夜间花期依靠蛾类传粉；日行性蜜蜂回巢后，夜行传粉者继续活动，是理解花园坐果的重要线索。 ^{2 3}

果形随类型可呈瓶形、棒形或蛇形，长约 10至90 cm。幼果光滑浅绿，外观近似西葫芦；成熟后外皮变黄并硬化，完全干燥时具有防水硬壳。此时不再适合作普通蔬菜，却适合制作容器。 ^{5 2}

分类要点

在POWO/WCVP分类中，接受名为 Lagenaria siceraria (Molina) Standl.；它是葫芦属中唯一被广泛栽培的物种，同属的其他非洲近缘种多仍为野生。不同果形曾被描述为多个异名及变种：

• Lagenaria siceraria var. clavata (Ser.) H.Hara（历史变种名）
• Lagenaria siceraria var. gourda (Ser.) H.Hara（历史变种名）
• Lagenaria siceraria var. turbinata (Ser.) H.Hara（历史变种名）
• Lagenaria siceraria subsp. asiatica (Kobjakova) Heiser（历史亚种名）
• Lagenaria vulgaris Ser.（历史异名）

细长果的 Lagenaria siceraria var. longissima 常被称作长葫芦或蛇形葫芦，主要作蔬菜而非容器。上述5个异名和变种名涉及园艺群体，并非5个独立物种。商品名称容易引起混淆，核对接受学名有助于选购所需种子。 ¹

生境与分布

追溯葫芦的故乡很困难，因为干果能够漂浮，并随海流远距离移动。POWO将原生范围置于西部热带非洲，向东延伸至埃塞俄比亚和坦桑尼亚。当地生境包括海拔 245至1,265 m 的河岸灌丛、稀树草原及干旱森林边缘。 ^{1 5}

考古资料显示，亚洲驯化可追溯至距今8,000至9,000年，非洲另一次独立驯化约晚4,000年。2014年发表的遗传研究认为，美洲最早的葫芦来自非洲野生种群，跨洋漂流可能发生在美洲最早农民出现前长达10,000年的时期。 ^{7 8}

如今葫芦广植于热带及温带暖季菜园。在法国，它不能稳定脱离栽培而持续归化；低于 5 °C 的寒冷及随后的霜冻会破坏藤茎，无法继续生长。温带种植需要留意霜期，在首次霜冻之前收好干果。 ²

生活周期与繁殖

一株葫芦同时长有雄花与雌花，属于雌雄同株。雄花具较长花梗，雌花基部有明显膨大的子房。播种约45天后开始开花；若缺少夜间传粉蛾类，雌花可能凋落而不结实，黄昏人工授粉通常可解决这一问题。 ²

授粉后果实迅速膨大，养分充足的植株可连续数周达到每天一个果实的产量。果壳与内部果肉彻底成熟、干燥需2至4个月。播前用温水浸种12小时，并保持土温约 25 °C，可明显促进萌发。 ^{4 2}

用途与风险

嫩果可像西葫芦一样煮、蒸或炒；在非洲南部若干国家，嫩叶和嫩梢也作绿叶蔬菜。成熟果实的外壳硬化后不再作为普通食物，挖空并干燥即可变成水壶、碗或勺。 ^{6 5}

最需注意的是异常苦味。葫芦和其他葫芦科植物一样，可能积累葫芦素，高剂量时具有细胞毒性。异常苦果榨出的汁可能引起严重甚至致命的胃肠道中毒，印度发表的病例系列包括糖尿病患者。明显发苦的果实或果汁，无论用何种方式食用，都应放弃。 ⁹

干燥挖空的果壳还可制成科拉琴、巴拉丰等传统乐器的共鸣体。各地也有不同的仪式、装饰用途，同一种植物因果形与加工方式不同而拥有多种器物功能。 ⁶

品种、易混淆种与近缘植物

市售葫芦类型主要按成熟果实外形区分。窄颈瓶形是传统盛水葫芦；圆身细颈的鸟巢型可干燥后制成鸟屋；细长蛇形的 longissima 通常在幼嫩时采收作蔬菜。 ²

其他长果葫芦科攀缘植物也容易与它混淆，主要可从以下特征区分：

• 丝瓜（Luffa aegyptiaca），果实干后内部呈纤维海绵状，不会形成相同的坚硬果壳；
• 美洲南瓜（Cucurbita pepo），白天开黄花，果梗有棱，常见5条纵棱；
• 苦瓜（Momordica charantia），果面瘤状、天然带苦味，与葫芦异常积累葫芦素的情形应加以区分。

栽培约45天后出现的夜开白花，可帮助排除白天开黄花的南瓜属植物；成熟果实坚硬且防水的外壳，又能区别于干后呈纤维状的丝瓜。夜间白花与成熟硬壳结合，是辨认葫芦的两项可靠特征。 ^{3 5}

主要来源

• 英国皇家植物园Kew，Lagenaria siceraria (Molina) Standl.
• 北卡罗来纳州立大学推广服务，Lagenaria siceraria（葫芦）
• 密苏里植物园植物检索，Lagenaria siceraria
• Plants For A Future，Lagenaria siceraria
• 南非国家生物多样性研究所PlantZAfrica，Lagenaria siceraria
• PlantUse法文版／PROTA，Lagenaria siceraria
• Erickson等，2005，美洲万年栽培植物的亚洲起源，PNAS
• Kistler等，2014，跨洋漂流及非洲葫芦在美洲的驯化，PNAS
• Puri等，2011，苦味葫芦引起的胃肠道中毒，Indian Journal of Gastroenterology