水葫芦 (Pontederia crassipes, Mart. 1823)

基本信息

水葫芦（Pontederia crassipes Mart.，1823），又称凤眼莲，是雨久花科的漂浮水生植物，长期以Eichhornia crassipes之名为人所知。水温高于25 °C时，其繁殖明显加快，生物量可在10至18天内翻倍，因此被世界自然保护联盟列入危害最大的100种入侵物种。 ³ 2018年的系统发育修订表明，Eichhornia并不是独立于其他Pontederia的自然类群，遂将其并入该属；旧学名仍常见于科学文献和法规。 ^{1 2}

种加词crassipes意为“粗足”，指每片叶下方膨大的叶柄，其海绵状组织含有空气。旧属名Eichhornia纪念普鲁士大臣Johann Albrecht Friedrich von Eichhorn；法语俗名中“风信子”的含义则来自花序外形与园艺风信子相似，两者没有近缘关系。英语称Water hyacinth，葡萄牙语称Aguapé，西班牙语称Jacinto de agua。 ^{10 8}

识别要点

漂浮莲座由卵形至近圆形的叶组成，叶面有光泽，质地革质，叶丛与根之间看不到明显的茎。最可靠的识别特征是球状膨大的叶柄，形似海绵浮囊：Pistia stratiotes的莲座有绒毛、叶柄扁平，Pontederia cordata则扎根水底，均无这种漂浮结构。 ^{6 7}

莲座下方垂挂蓝黑色至紫色的羽状根系，深水中可长达1 m。这些根既起稳定植株的作用，也吸收水中溶解的养分。根与膨大叶柄共同支撑植物自由漂浮的生活方式。 ⁷

直立花葶高20至50 cm，顶端为具有8至15朵淡紫色至紫色花的穗状花序，每朵花的上方花瓣有黄色斑纹。单花只开放一天，不过花蕾依次开放，整个花序可持续观赏数日。 ⁶

分类要点

Eichhornia如今已并入Pontederia，但它曾长期主导本种的分类，留下多个重复名称。查阅旧资料时，以下名称均需与当前接受名联系起来理解：

• Eichhornia crassipes (Mart.) Solms（旧组合）
• Piaropus crassipes (Mart.) Raf.（异名）
• Oshuna crassipes (Mart.) A.Haines（异名）
• Eichhornia crassicaulis Schltdl.（异名）
• Eichhornia speciosa Kunth（异名）
• Heteranthera formosa Miq.（异名）
• Pontederia crassicaulis Schltdl.（异名）

Eichhornia crassipes的使用仍比Pontederia crassipes更普遍，尤其见于2018年以前的大多数文献。欧盟第1143/2014号条例所依据的禁限措施自2016年实施时，也沿用旧名；目前接受的学名仍是Pontederia crassipes Mart.，同一植物的新旧名称不能理解为两个不同物种。 ^{1 4}

生境与分布

亚马孙河与拉普拉塔河两大流域构成水葫芦的原生区域，范围涉及南美洲的巴西、阿根廷、乌拉圭和巴拉圭。 ³ 19世纪末，它作为观赏植物被引入其他地区，其中包括1884年新奥尔良展览的传播。随后，池塘植物及水族贸易使其扩散至全球几乎所有热带和亚热带地区。 ¹⁰

如今除南极洲外，各大洲均有水葫芦记录，它也是世界自然保护联盟列出的100种最严重入侵物种之一。 ³ 记录较充分的种群位于东非维多利亚湖、尼罗河三角洲和南亚多处灌溉水网。在法国本土，它并非原生植物，被作为具有风险的引入种监测。 ⁹ 2016年起，它列入欧盟关注的外来入侵物种清单。相关进口、持有、种植和销售禁令适用于欧盟全境，用于保护尚未被侵入的水域；这一法律背景有明确地域范围。 ⁴

生活周期与繁殖

新水域里的扩展几乎总以营养繁殖为主：莲座基部伸出水平匍匐茎，末端形成新的子株。温暖且营养丰富时，持续形成的子莲座可使总生物量仅用10至18天便翻倍，因而单个植株进入水体后也可能迅速形成大片群落。 ^{3 9}

种子繁殖同样存在。一株每年能产生数千粒种子，埋在淤泥中的种子可保持活力超过28年。因此，清除水面植株并不等于彻底消除种群，泥底休眠种子库能使它在多年以后重新出现。 ¹⁰

水温25至30 °C最有利于快速生长；低于5 °C后，霜冻会破坏莲座。温带水池中，它因此常表现为一年生植物，在仍允许持有的地区，每到春季重新引入。理解这种温度限制时，应同时区分植株越冬与种子长期存活这两种过程。 ⁶

用途与风险

ASPCA未将水葫芦列为对犬、猫、马有毒的植物，其主要危害集中在生态与经济层面，而不是食物中毒。 ⁵

密集的水葫芦覆盖层阻挡光线进入水体，并降低溶解氧，明显损害水生生物多样性；同时妨碍航运和捕鱼，还可为传播疾病的蚊虫提供产卵场所。 ³ 另一方面，它对某些重金属和溶解态养分的富集能力受到研究，被用于部分污水的植物修复，也可作为沼气、堆肥和纤维手工制品原料。这些用途与其在开放水域里的危害需要一并理解。 ⁷

若干国家采用生物防治，以Neochetina属的两种象甲及食叶蛾Niphograpta albiguttalis抑制繁殖，减少对大量除草剂的依赖。这类防治利用取食作用限制植株扩展，并不改变它本身的强繁殖能力。 ⁹

品种、易混淆种与近缘植物

园艺中见到的Major等名称，通常只是莲座较大的形态，并不代表分类地位独立、植物学性状稳定的栽培品种。它们仍属于Pontederia crassipes，尺寸变化不改变物种身份。

静水中的其他漂浮植物容易与水葫芦混淆，区分时应同时观察叶柄、根系与开花状态：

• Pistia stratiotes（大薸）呈绒毛状莲座，叶柄不膨大，花也不显眼；
• Lemna minor（浮萍）体形极小，肉眼下看不到类似水葫芦的独立莲座；
• Pontederia cordata扎根水底，叶为披针形，叶柄不形成漂浮球囊。

与上述三种植物相比，水葫芦最可靠的组合特征是自由漂浮的莲座、浮囊般膨大的叶柄，以及开花时带黄色斑纹的淡紫色花序。即使没有花，也可先检查叶柄形态，再结合是否扎根水底来判断。 ⁶

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Pontederia crassipes Mart.
• International Plant Names Index，Pontederia crassipes Mart.
• IUCN全球入侵物种数据库，Eichhornia crassipes
• EPPO Global Database，Pontederia crassipes（EICCR）
• ASPCA，水葫芦毒性资料
• Missouri Botanical Garden Plant Finder，Eichhornia crassipes
• USGS外来水生物种资料，Eichhornia crassipes物种概况
• 法语维基百科，水葫芦
• 法国OFB外来入侵物种资源中心，水葫芦的危害与资源用途
• Bugwoodwiki，Eichhornia crassipes物种资料