榆叶黑莓 (Rubus ulmifolius, Schott 1818)

基本信息

榆叶黑莓（Rubus ulmifolius Schott，1818）是蔷薇科攀援状灌木，从法国的绿篱到地中海周边均有分布，石灰质土和黏土中都能生长。种加词ulmifolius描述其有锯齿的小叶像榆树叶，并不表示它与榆树有植物学上的近亲关系。 ^{1 5}

遗传和繁殖方式使榆叶黑莓显得特别：它进行正常有性生殖，而悬钩子亚属几乎所有其他种都通过无融合生殖进行克隆繁衍。因此，欧洲许多近缘黑莓形成了数百个彼此极其相似的微种，性状也较为固定。 ⁴

识别要点

弯拱或蔓延的枝条有棱角，常带红色，布满强壮而弯曲的皮刺。榆叶黑莓可高1～5 m，冠幅约2～4 m，具体大小主要取决于灌丛年龄，以及周围是否有可供攀附的支撑物。 ³

一枚叶通常有3～5枚带锯齿的小叶，上面深绿而有光泽，背面则密覆白色绒毛，触感明显。它与许多fruticosus复合群黑莓的绿色叶背形成对比；实地辨认时，翻看叶背往往比先数小叶更迅速有效。 ⁴

花在二年生枝梢形成疏松花序，花朵直径约2～3 cm，有5枚粉色或白色花瓣。随后形成由小核果组成的聚合果，先绿、后红，完全成熟时黑亮。与部分栽培黑莓相比，它的小核果排列更紧密，汁液较少。 ^{7 3}

分类要点

悬钩子属的分类变化繁多，Rubus ulmifolius Schott，1818最终成为本种通行的接受名。历史上，本种或相似类型还曾使用Rubus rusticanus Mercier、Rubus caldesianus Focke、Rubus cruentiflorus Sudre，以及较近发表的Rubus maroccensis Huan C.Wang & H.Sun等名称。

摩洛哥种群的命名尤其显示了这个属的分类难点：2013年它曾被描述为新种，后来又被归入榆叶黑莓的异名范围，距离本种最初描述已过去一个多世纪。Plants of the World Online目前采用Rubus ulmifolius作为接受名。 ^{1 2}

生境与分布

欧洲西北部和中部至地中海西部、中部，是WCVP列出的原生分布范围，并延伸到非洲西北部。在法国大部分地区，它被视为原生植物，没有已知的入侵地位；这一结论限于所述地区。 ^{1 5 6}

澳大利亚的情况不同。当地将榆叶黑莓纳入Rubus fruticosus复合群，该群被列为优先治理的外来入侵植物，侵占约900万公顷土地，形成难以穿行的浓密灌丛。这一面积针对整个复合群，而非仅指榆叶黑莓单一种。 ⁷

智利胡安·费尔南德斯群岛的鲁滨逊克鲁索岛在1927年引入榆叶黑莓。它如今覆盖该岛约7%的面积；岛上植物的特有性很高，因此外来灌丛扩张对当地独特植被构成压力。 ⁹

生活周期与繁殖

与悬钩子亚属中多数通过无融合生殖产生母株克隆种子的黑莓不同，榆叶黑莓经过正常传粉和受精形成种子。这种遗传上的特殊性，使它成为研究无融合生殖如何在属内其他类群普及的一个对象。 ⁴

榆叶黑莓的单根枝条仅存活两年。第一年抽长而不开花，第二年分枝、开花、结果，之后枯死。当枝条末端触地时，还可自行生根，让同一株植物不经人工帮助便扩展到数平方米的范围。 ³

种子远距离传播主要依赖食果鸟类，尤其包括乌鸫及其他鸫类。鸟吞食成熟黑莓后，将未受损的种子随消化过程排出，地点常远离母株。近处靠枝端压条扎根，远处靠鸟传播种子，这两种方式共同解释了引入地快速扩张的现象。 ⁹

用途与风险

成熟果实可鲜食，也可制成果酱和糖浆，食用方式与其他悬钩子属黑莓相近。果实和叶片尚无已记录的毒性，采摘时最直接的风险来自枝条上强壮的皮刺，容易划伤皮肤。 ³

引种后的主要风险在于生态影响。缺少原产地天敌及自然病害时，榆叶黑莓可形成浓密灌丛，排挤原生植被，改变火灾发生模式，并妨碍人们进入受影响的土地。这些影响解释了为何一些地区需要控制其种群。 ⁷

澳大利亚有时使用病原真菌作生物防治，例如使覆盆子和黑莓发生锈病的Phragmidium violaceum。它能削弱榆叶黑莓的叶片，却不能将整株彻底杀死，因此感染锈病并不等于已经消除了灌丛。 ⁷

品种、易混淆种与近缘植物

榆叶黑莓属于庞大的Rubus fruticosus复合群，其中包含数百个通常只能由悬钩子属专家分辨的微种。普通园艺爱好者或行人很难逐一精确鉴定；叶背白色绒毛仍是实用线索，可先排除许多叶背绿色的黑莓。 ⁴

近缘植物中有三类尤其值得比较：广义Rubus fruticosus复合群的成员，叶背常较少绒毛；Rubus caesius枝上皮刺较少，果实有明显的蓝色蜡粉；Rubus idaeus的成熟果实采下时会整体脱离花托，而榆叶黑莓果实仍带着花托。

仅凭属名Rubus，不能在野外确定一株黑莓的种类。比较叶背质地，是白色绒毛状还是平滑绿色，仍是从近缘类群中识别榆叶黑莓最容易掌握的方法，应再与枝、花和果实特征结合。

主要来源

• Plants of the World Online / Kew, Rubus ulmifolius Schott（参考资料）
• International Plant Names Index, Rubus ulmifolius（参考资料）
• Plants For A Future, Rubus ulmifolius（参考资料）
• 维基百科（英语）, Rubus ulmifolius (elmleaf blackberry)（参考资料）
• Tela Botanica / BDTFX名录, Rubus ulmifolius（参考资料）
• INPN / MNHN, Rubus ulmifolius Schott, 1818（参考资料）
• Weeds Australia, European blackberry (Rubus fruticosus aggregate)（参考资料）
• InfoFlora瑞士植物志, Rubus ulmifolius（参考资料）
• PMC / NCBI, Human Impacts on the Vegetation of the Juan Fernández (Robinson Crusoe) Archipelago（参考资料）