落羽杉 (Taxodium distichum, (L.) Rich. 1810)

基本信息

落羽杉（Taxodium distichum (L.) Rich.，1810）是柏科针叶乔木。与多数针叶树不同，它每年秋季都会落下柔软的叶片；冬天光秃的树冠，也使它获得了英语中“秃柏”的称呼。 ^{1 5}

属名Taxodium来自希腊语taxos（紫杉）和eidos（形态），指叶片外观类似紫杉，并不表示两者有直接的植物分类关系。种加词distichum描述叶片沿小枝排列成相对的两列，是可直接观察的识别线索。 ⁵

早在1753年，Carl von Linné就以Cupressus disticha描述了这个物种。法国植物学家Louis-Claude Richard于1810年将它转入Taxodium属，形成今天仍被接受的组合Taxodium distichum。 ¹

识别要点

栽培落羽杉常高20～35 m。美国东南部原始森林在大规模采伐之前，最突出的野生个体曾有超过43～46 m的记录。 ⁷

夏季嫩绿色的叶片，秋天转为醒目的橙褐色，随后连同小枝一起脱落。树皮具纤维质，呈红褐至灰色，沿纵向剥落成细条。 ³

树干基部常膨大如瓶，比叶色和树皮外观更稳定，因为后两项会随当地气候变化。更具特色的是膝状根，即根系形成的圆锥状突起，可伸出水面或饱和湿土。其功能仍有争议：虽然通气或锚固的假说经常被提及，美国林业研究综述尚未证实这些突起具有决定性的生理作用。 ^{7 3}

分类要点

落羽杉内部有数个植物学变种获现行分类资料接受。原变种Taxodium distichum var. distichum对应狭义的落羽杉；Taxodium distichum var. imbricarium (Nutt.) Croom则称池杉，区别在于叶片短而贴枝，并不像落羽杉那样平展。 ¹

另一变种Taxodium distichum var. mexicanum (Carrière) Gordon & Glend.对应更偏南的种群，接近原产墨西哥的常绿近缘种墨西哥落羽杉（Taxodium mucronatum）。这种接近关系解释了分布资料的差异：一些资料把落羽杉的范围延伸至危地马拉，另一些则限定于美国东南部。 ¹

面对众多异名，接受学名仍是最可靠的核对依据。Taxodium ascendens Brongn.、Taxodium nutans Aiton及Cupressus disticha L.都曾全部或部分指向同一分类群。 ^{1 5}

生境与分布

落羽杉的原生分布以美国东南部为中心，从特拉华州和马里兰州延伸至佛罗里达州及得克萨斯州，再沿密西西比河谷向北，抵达伊利诺伊州、印第安纳州和密苏里州南部。 ⁷

河岸、缓流河汊及季节性淹水沼泽中，都能见到落羽杉生长于淡水至微咸水饱和土壤。扎根后的树木可长期耐受静水淹浸，但种子无法在水下萌发；种子落地后需要1～3个月土壤饱和而不被水淹的条件，才能萌发。 ⁷

国际自然保护联盟将落羽杉列为无危，认为其原生分布区内的总体种群稳定。 ⁶

作为观赏树，落羽杉已被广泛引种至欧洲及中国。法国自19世纪起就将其用于公园和水景庭园；在中国，它也被用于湿地造林项目。 ⁵

生活周期与繁殖

同一棵落羽杉上既有雄球果也有雌球果，属于雌雄同株。雄球果成簇下垂，春季释放花粉；雌球果圆形，幼时灰绿色，成熟后褐色，直径约2～3 cm，秋季成熟。 ³

洪水是种子自然传播的主要动力，泛滥的水流沿河道运输球果及种鳞。丰产种子的年份大约每3～5年出现一次。 ⁷

落羽杉能活过千年，这在湿地树木中尤其突出。北卡罗来纳州黑河流域的一个个体，经树轮分析及碳14测年，被确定至少有2,624年树龄，是北美东部已知最古老的树，也是全球已有记录的最古老湿地树种。 ⁸

用途与风险

轻而耐腐的落羽杉木材，即使处于潮湿环境也较耐久，过去长期用于木瓦和木桶，后来还被用于铁路枕木。如今户外木作仍重视这种天然耐久性。 ^{3 4}

在所查园艺资料中，落羽杉未被列为入侵植物，植株也未见对人或宠物有文献记录的有毒成分。当地入侵物种认定仍需结合所在地资料理解。 ⁴

扎根后的落羽杉既能忍受积水，也能适应较干的土壤，并耐受轻微盐分，因此适用于部分压实城市土壤及偶尔受洪水影响的河岸。有风暴风险地区的记录显示，它的根系在饱和土壤中仍可承受强风并保持稳定。 ⁷

品种、易混淆种与近缘植物

针对不同庭园空间，园艺选育提供了多种选择。Shawnee Brave狭而直立，即使土壤积水也很少或不形成膝状根，适合公共空间；Cascade Falls通过嫁接形成垂枝株形；Peve Minaret则是适于容器栽培的矮生品种。 ²

最容易与落羽杉混淆的是水杉（Metasequoia glyptostroboides），它同样是落叶针叶树，两列叶片的外观很相似。可靠区别是叶序：水杉叶对生，落羽杉叶互生。池杉变种var. imbricarium也可能造成混淆，其叶贴枝、树冠更窄；它是被认可的植物学变种，有时却被误当作单独的园艺类型出售。 ¹

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Taxodium distichum (L.) Rich.
• Royal Horticultural Society，Taxodium distichum，落羽杉
• NC State Extension，Taxodium distichum（落羽杉）
• Plants For A Future，Taxodium distichum
• INPN / MNHN，Taxodium distichum (L.) Rich.，1810（cd_nom 125811）
• IUCN濒危物种红色名录，Taxodium distichum评估
• USDA Forest Service，落羽杉的林学生态
• Stahle等，2019，黑河落羽杉的寿命，Environmental Research Communications