贯叶连翘 (Hypericum perforatum, L. 1753)

基本信息

贯叶连翘（Hypericum perforatum L., 1753）又称圣约翰草，是金丝桃科金丝桃属多年生草本。直立而无毛的茎上有两条突出的纵棱，肉眼就能与草地中相似的Hypericum maculatum区分，后者的茎中空而呈四棱形。Plants of the World Online接受林奈于1753年发表的Hypericum perforatum这一名称；原产区从欧洲经高加索、西伯利亚延伸至中国，并包括非洲西北部。 ^{1 6}

种加词perforatum描述叶片逆光观察时仿佛“穿孔”的外观。这些并非真孔，而是充满精油的透明腺体，光线可以透过。圣约翰草的名称来自6月24日施洗约翰节前后的传统采收习俗，承袭了基督教出现以前的夏至仪式。 ^{7 6}

识别要点

贯叶连翘的茎无毛、上部分枝，始终实心而非中空，通常高30–80 cm，在富氮土壤中有时达1 m。实心两棱茎与Hypericum maculatum的中空四棱茎之别，比花色更可靠，因为两种的花色几乎一致。 ^{7 6}

叶片对生、无柄，约长2.5 cm、宽1 cm。逆光看时可见许多透明点，数量明显多于Hypericum maculatum；叶面和叶缘还散有少量黑色腺点。 ^{3 6}

花朵组成枝顶较平展的聚伞花序，5–8月开放。每花有五片金黄色花瓣，边缘带小黑点，众多雄蕊聚成三束。 ³

分类要点

贯叶连翘发表于1753年，其学名Hypericum perforatum L.被Plants of the World Online接受。区域植物志中仍可见多个异名和种下分类名称： ¹

• Hypericum perforatum var. angustifolium DC.，变种名称
• Hypericum perforatum subsp. veronense (Schrank) Ces.，亚种名称
• Hypericum quadrangulum var. perforatum Tourlet，异名
• Hypericum vulgare Spenn.，异名

金丝桃属Hypericum包含数百种，属金丝桃科Hypericaceae，过去长期被归入藤黄科Clusiaceae。它们共同具有带腺点的叶片，以及雄蕊众多、聚成束的黄色花朵。 ¹

生境与分布

贯叶连翘生于干草地、林缘、向阳边坡和路旁，土壤多为石灰质或排水良好。它避开浓阴和积水土壤，在这些条件下，地下株丛会在开花前就腐烂。 ^{7 3}

原产区涵盖欧洲、高加索、西伯利亚及非洲西北部，直至中国。引入原产区以外后，它已广泛归化于北美、澳大利亚和新西兰，并被列为入侵杂草，英文名Klamath weed指向加利福尼亚对其入侵研究较多的地区。后来，从原产区引入的Chrysolina属叶甲通过啃食叶片和嫩梢，使入侵种群退缩。 ^{1 3}

每株每年最多可产100 000枚种子，种子能在土中保持活力数十年，因此翻动过的土地很快就可能布满幼苗。 ³

生活周期与繁殖

贯叶连翘在5–8月开花，虽然没有花蜜，仍吸引许多访花昆虫；蜜蜂主要采集花粉。它还有开花植物中较少见的无融合生殖能力，无需受精即可产生有活力的种子，即使缺乏传粉昆虫，也能维持繁殖。 ⁶

每个成熟蒴果会释放数百枚小于1 mm的微小种子。栽培或草地管理中，也可通过播种和分株繁殖；横走的根茎使株丛逐年扩大。 ^{2 6}

用途与风险

早在公元1世纪，贯叶连翘干燥的开花梢部就被用于促进伤口愈合的制剂，此后贯穿中世纪和文艺复兴时期的药用传统。中世纪还认为，在圣约翰节将它悬挂于门上可以抵御恶灵。 ⁶

如今，以金丝桃素为标准的提取物在药房和草药店出售，用于轻至中度抑郁。与药物合用时，它会加速肝脏清除多种药物，降低药效，尤其涉及口服避孕药、抗凝药及某些抗逆转录病毒治疗药物。 ⁵

家畜大量摄入新鲜或干燥植株，会因金丝桃素发生皮肤光敏反应，未着色皮肤可出现红斑、水疱，随后坏死，日晒的牛、马和羊尤其明显。幼畜及浅色被毛个体风险更高，嫩梢金丝桃素含量常在春季达到高峰。ASPCA也将贯叶连翘列为对猫犬有毒的植物。 ⁴

品种、易混淆种与近缘植物

贯叶连翘没有广泛流通的园艺品种。与观赏近缘种Hypericum calycinum或Hypericum x moserianum不同，它主要是药用植物和草地物种，很少专门为庭园选育。 ²

最常混淆的是Hypericum maculatum，其茎中空、四棱形，透明腺点较少，黑色腺点更多。两种可以杂交，形成性状居中的Hypericum x desetangsii Lamotte。 ⁶

湿润生境中的其他金丝桃属植物，如具翅茎的Hypericum tetrapterum，或匍匐生长的Hypericum humifusum，在非花期也可能混淆。关键仍是结合观察：茎实心、有两条纵棱，叶片密布透明腺点。 ³

主要来源

• Plants of the World Online / Kew，Hypericum perforatum L.分类资料
• Plants For A Future，Hypericum perforatum植物资料
• NC State Extension，Hypericum perforatum圣约翰草
• ASPCA，圣约翰草毒性条目
• National Center for Complementary and Integrative Health，圣约翰草
• 英语维基百科，Hypericum perforatum
• 法语维基百科，贯叶连翘
• GBIF，Hypericum perforatum L.物种资料