大花可可 (Theobroma grandiflorum, (Willd. ex Spreng.) K.Schum. 1886)

基本信息

大花可可（Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K.Schum., 1886）是锦葵科果树，与可可（Theobroma cacao）亲缘密切，国际上常称 Cupuaçu。属名Theobroma来自希腊语theos（神）和broma（食物）；种加词grandiflorum意为大花，指直接生于树干、明显大于可可花的花朵。 ^{1 2}

亚马孙流域是它的自然分布区，从委内瑞拉南部延伸至玻利维亚北部。今天的广泛栽培源于美洲原住民的古老驯化。基因组分析认为，驯化始于距今 5000至8000年，野生祖先为cupuí（Theobroma subincanum）。 ⁶

识别要点

野生大花可可通常高 5至15 m，有时可达 20 m。果园通过整形修剪将高度控制在8至10 m，未修剪时可达20 m。树干较短，直径很少超过30 cm，很快分出粗枝，树冠呈金字塔形至开展状。 ^{9 4}

单叶革质，长 20至35 cm、宽6至11 cm，新叶带粉红色，随后转为深绿，叶背约十对侧脉清楚可见。花直接着生于树干和粗枝，这种老茎生花现象常见于林下锦葵科植物，使近地活动的昆虫更容易接触花瓣。花乳白色，基部紫红，每朵仅开放一天。 ^{4 9}

成熟果为大型褐色浆果，卵形至近圆形，长 20至24 cm，重量可超过 1.5 kg。厚而有绒毛的果壳内有 25至50粒种子，外包乳白色、奶油状果肉，香气兼有巧克力和菠萝的感觉。 ^{9 4}

分类要点

德国植物学家Karl Schumann于1886年发表现行组合名Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K.Schum.，依据的是Willdenow提出、Sprengel有效发表的更早基名。主要异名包括：

• Bubroma grandiflorum Willd.（异名）
• Guazuma grandiflora (Willd. ex Spreng.) G.Don（异名）
• Theobroma macranthum Bernoulli（异名）
• Theobroma speciosum Willd. ex Mart.（异名）

近期基因组分析将 cupuí（Theobroma subincanum）视为大花可可的野生祖先；其果实和种子均小于大花可可。 ^{2 6}

生境与分布

从委内瑞拉南部到玻利维亚北部，原生范围还包括圭亚那、苏里南、哥伦比亚、厄瓜多尔和秘鲁。多样性中心位于巴西亚马孙地区东部，帕拉州也是主要产区。大花可可生长在低地热带雨林林下，所在阶地不会受洪水淹没。 ^{1 4}

原生环境中的生长条件包括年降雨量 1900至3000 mm、平均温度 20至30 °C，以及pH 5至6.5 的排水土壤。原生范围以外的引种主要出于农业目的；温带地区除植物园收藏和加温温室外仍较罕见。 ^{9 3}

生命周期与繁殖

象鼻虫、蝇类和无刺蜂等小型昆虫负责授粉，风的作用有限。强降雨会打断昆虫活动，降低受精率。多数植株具有 自交不亲和性，大幅限制结果，开放花朵中仅约 5% 能结成果实。 ⁴

果实落地时，外观并不会出现可判断成熟的变化，因此采收缺少可靠的视觉标志，种植者通常捡拾刚落下的果实。硬壳自然分解需数月，啮齿动物常咬开果壳取食果肉，同时释放仍具活力的种子。 ^{4 9}

最初的驯化之后，过去两个世纪中栽培范围扩大，又伴随了第二阶段的人工选择。 ⁶

用途与风险

白色果肉约占果重三分之一，在亚马孙各地可鲜食，也可制成果汁、冰淇淋、果酱和糕点。烘烤种子提取的 大花可可脂 熔点约 30 °C，低于可可脂，因此常作为润肤成分用于化妆品。 ^{4 3}

针对人类或家养动物，尚无该植物毒性的记录。生种子与可可一样含有可可碱和咖啡因，但含量明显较低，因此常见兽医警示并不将大花可可与巧克力并列提及。 ³

种植中的主要威胁是 丛枝病，病原真菌Moniliophthora perniciosa使嫩枝畸形成密集枝丛。若不定期进行卫生修剪，病害可能使树木死亡。 ⁸

品种、易混淆种与近缘植物

Embrapa选育的抗丛枝病克隆组成 Cupuaçu 5.0 品种组合，包括 BRS Careca、BRS Fartura、BRS Duquesa、BRS Curinga 和 BRS Golias。它们配套种植，以便相互授粉。 ⁸

两种近缘植物容易与它混淆。cupuí（Theobroma subincanum）叶片毛被更密，果实与种子更小。可可（Theobroma cacao）整体树形相近，但长形果实主要提供制作传统巧克力的种子，而非可食果肉。

当地销售名称有时会交替使用，核对学名才是区分这三种可可属植物的可靠办法。

主要来源

• Plants of the World Online / Kew, Theobroma grandiflorum (Willd. ex Spreng.) K.Schum.
• GBIF Backbone Taxonomy, Theobroma grandiflorum，异名
• Plants For A Future, Theobroma grandiflorum - Cupuassu, Cupuacu
• Purdue University NewCrop, Cupuaçu（Theobroma grandiflorum）资料页
• IUCN红色名录，Theobroma grandiflorum，2021年评估
• Colli-Silva等，2023，Communications Earth & Environment，大花可可的驯化
• INPN / MNHN, Theobroma grandiflorum，法国参考资料
• Embrapa, Cupuaçu 5.0，高产抗丛枝病品种组合
• BOTANY.cz, Kakaovník velkokvětý (Theobroma grandiflorum)